Monday, August 3, 2009

4.2. СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ВИДОВОЙ ПРЕДЕЛ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ?

Л.А.Гаврилов, Н.С. Гаврилова

"Биология продолжительности жизни"

4.2. СУЩЕСТВУЕТ ЛИ ВИДОВОЙ ПРЕДЕЛ ДЛИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ?

Существование видового предела продолжительности жизни долгое время представлялось настолько очевидным, что вопрос о правомерности такого утверждения даже не поднимался. Сомнения по данному вопросу выглядели столь же нелепо, как сомнения в самом факте ограниченности длительности жизни организмов и и справедливости древнего тезиса "все люди смертны". Уверенность в существовании видового предела была абсолютной ввиду отсутствия разумной альтернативы.

Между тем при более тщательном рассмотрении этой точки зрения оказывается, что она далеко не так очевидна. Действительно, гипотеза видового предела в неявной форме содержит предположение о существовании предельного возраста, обладающего особыми свойствами. Это довольно сильное утверждение отнюдь не эквивалентно факту ограниченной продолжительности жизни. Так, например, продолжительность жизни атомов радиоактивного элемента ограниченна, что проявляется, в частности, в существовании конечного среднего времени их жизни. Однако в данном случае нельзя указать никаких предельных времен, обладающих особыми свойствами. Разумеется, всегда можно определить период полураспада радиоактивного элемента, а также время, за которое распадается 95, 99 или 99.9% исходного числа атомов. Подобным образом можно рассчитать множество значений, ни одно из которых не имеет никаких принципиальных преимуществ перед другими. Абсолютного же предела продолжительности жизни атомов радиоактивного элемента, как известно, не существует. Естественно, что в выборке конечного размера всегда какой-то атом распадается последним, но величина такой "максимальной продолжительности жизни" неограниченно растет с увеличением числа наблюдений. В статистике экстремальных значений показано, что наибольшая характеристическая продолжительность жизни растет в данном случае пропорционально логарифму исходного числа атомов [Гумбель, 1965].

Итак, гипотеза видового предела вовсе не эквивалентна факту ограниченной продолжительности жизни организмов и не является самоочевидной. Более того, имеются сомнения даже в ее теоретической состоятельности. Одно из таких замечаний приведено в учебнике по теории вероятностей, написанном выдающимся математиком Ф. Феллером. Эта книга, выдержавшая три издания, является стандартным учебником для студентов. Однако, как выяснилось в ходе научной дискуссии, в которой принимал участие один из авторов настоящей книги, осведомленность сторонников гипотезы видового предела в вопросах теории вероятностей является весьма неполной, поэтому необходимо все же привести краткую выдержку из этого известного учебника.

В самом начале книги Феллер ставит следующий вопрос: "Какие числа могут и какие не могут представлять продолжительность жизни человека? Существует ли максимальный возраст, сверх которого жизнь невозможна, или для возрастов возможны любые значения? Мы, конечно, не решимся допустить, что человек может дожить до 1000 лет. и тем не менее обычная практика страхового дела не принимает никакой границы для продолжительности жизни. В соответствии с формулами, на которых основаны современные таблицы смертности, доля людей, доживающих до 1000 лет, имеет величину порядка единицы, деленной на , - числа, начинающегося с 1027 миллиардов нулей ...В течение столетия рождается менее чем 1010 людей, и, чтобы статистически опровергнуть приведенное выше утверждение, потребовалось бы более чем столетий, что превышает возраст земного шара более чем в раз. Очевидно, столь исключительно малые вероятности совместимы с нашим представлением о невозможности. Можно было бы подумать, что их употребление является полным абсурдом; в действительности оно совершенно безвредно и приводит к упрощению многих формул. Кроме того, если бы мы решили всерьез исключить возможность дожить до 1000 лет, то мы должны были бы допустить существование максимального возраста. А право же, предположение, что можно дожить до х лет, но нельзя прожить х лет и две секунды, нисколько не привлекательнее, чем представление об отсутствии границы для продолжительности жизни" [Феллер, 1984, с. 24-25].

Аналогичное мнение высказывает французский демограф и генетик А. Жакар, считающий, что, "сколь бы стары мы ни были, вероятность нашей смерти в течение следующего часа никогда не равна единице, поэтому нет такого последнего барьера, о который бы мы все разбивались" [Jacquard, 1982, р. 303]*. Само же представление о видовом пределе продолжительности жизни А. Жакар называет "чрезвычайно смутной концепцией" [Ibid].

Таким образом, очевидная на первый взгляд гипотеза видового предела при более внимательном рассмотрении оказывается весьма спорной и даже сомнительной. Поэтому, естественно, возникает вопрос о проверке ее справедливости.

Следует отметить, что проверка справедливости представлений о видовом пределе в принципе является реально выполнимой задачей. Действительно, если такой предел существует, то в этом предельном возрасте число доживающий (lx) должно обратиться в нуль, вероятность смерти (qx) - стать равной единице, а интенсивность смертности в этом возрасте (x) - устремиться в плюс бесконечность. Таким образом, для проверки данной гипотезы достаточно исследовать особенности распределения продолжительности жизни в области предельных возрастов** и проверить, действительно ли здесь наблюдается катастрофический рост интенсивности смертности.

На рис. 26 приведена возрастная динамика интенсивности смертности мужчин Швеции. Верхняя теоретическая зависимость соответствует случаю, когда видовой предел продолжительности жизни действительно существует. Эта зависимость рассчитана в предположении, что вероятность смерти растет с возрастом экспоненциально. Тогда в некотором возрасте вероятность смерти становится равной единице, что соответствует абсолютному пределу продолжительности жизни. Вторая теоретическая зависимость рассчитана для случае экспоненциального роста интенсивности смертности (закон Гомперца), что в приведенных на рисунке полулогарифмических координатах соответствует прямой линии. Видно, что в начальном участке (область небольших возрастов) эти теоретические зависимости практически совпадают друг с другом. Поэтому многие исследователи часто не различают понятий вероятности смерти и интенсивности смертности, считая, что закон Гомперца соответствует также и экспоненциальному росту вероятности смерти. Из рисунка видно, однако, что с возрастом расхождение между этими двумя теоретическими зависимостями стремительно растет. Принципиальное отличие между ними состоит в том, что в первом случае абсолютный предел продолжительности жизни существует, а во втором отсутствует. В этом нетрудно убедиться, проинтегрировав уравнение Гомперца-Мейкема:

(47)

где lx - число доживших до возраста х, l0 - исходная численность популяции в начальный момент времени. В частном случае, когда параметр А равен нулю, эта зависимость соответствует закону Гомперца. Анализируя приведенную формулу, нетрудно заметить, что при любых значениях параметров число выживших становится равным нулю лишь при бесконечно большом возрасте, т.е. абсолютный предел продолжительности жизни отсутствует Из рисунка также видно, что реальные данные (рис. 26, зависимость 3) лежат значительно ближе к теоретической зависимости, соответствующей закону Гомперца (см. рис. 26, зависимость 2). Таким образом, наблюдаемая динамика смертности не подтверждает гипотезу видового предела продолжительности жизни. Более того, можно заметить, что в области больших возрастов реальные данные имеют даже несколько меньшие значения смертности, чем это предсказывает закон Гомперца. Поэтому число людей, доживающих до старших возрастов, даже немного превышает теоретически ожидаемое, рассчитанное по приведенной выше формуле. Следовательно, эти отклонения только усиливают вывод о том, что гипотеза видового предела продолжительности жизни не согласуется с реальными данными.

Разумеется, приведенный пример является далеко не единственным. Для обстоятельной проверки гипотезы видового предела было исследовано 26 таблиц смертности долгожителей, построенных отдельно для мужчин и женщин Франции (6 таблиц), Нидерландов (6 таблиц), Швеции (8 таблиц) и Швейцарии (6 таблиц) [Depoid, 1973]. Оказалось, что в возрастном интервале 90-103 года интенсивность смертности возрастает плавно в соответствии с законом Гомперца, причем темпы этого роста оказываются несколько меньше, чем в более ранних возрастах (период удвоения интенсивности смертности долгожителей составил около 9 лет) (Гаврилов и др., 1984]. Никакого катастрофического роста интенсивности смертности, предсказываемого гипотезой видового предела, при этом не наблюдается.

Интересно заметить, что многие демографы уже давно пришли к выводу об отсутствии верхнего предела продолжительности жизни человека. Так. например, в 1961 г. крупнейший демограф нашего века Альфред Сови, являющийся главой французской демографической школы и долгое время возглавлявший Комиссию ООН по населению, посвятил этой проблеме целую книгу под названием "Пределы человеческой жизни". Внимательно проанализировав все известные к тому времени факты, А. Сови в заключение своей книги сделал следующий вывод: "Иллюзорны попытки установить точный потолок для человеческой жизни" [Sauvy, 1961, р. 131].

Следует, однако, отметить, что приверженцы гипотезы видового предела удивительно невосприимчивы к каким-либо аргументам. Их вера в существование абсолютного предела продолжительности жизни сравнима лишь с силой религиозного убеждения, что особенно удивительно, поскольку противоположная точка зрения могла бы принести им больше утешения. В ответ на приведенные аргументы сторонники этой гипотезы помещают видовой предел в область, недоступную пока для статистического наблюдения. В данном случае действительно трудно что-либо проверить, хотя некоторые материалы по смертности людей старше 100 лет все же имеются [Greenwood, Irwin, 1939]. Анализ этих материалов показывает, что в самых крайних возрастах интенсивность смертности практически перестает расти с возрастом так. что кинетика смертности долгожителей совпадает с кинетикой радиоактивного распада, причем период "полураспада" соответствует примерно одному году [Гаврилов, 1980; Гаврилова, Гаврилов, 1982]. А как уже отмечалось, в этом случае не может существовать абсолютного предела продолжительности жизни. Вывод о том, что динамика смертности в предельно старших возрастах следует кинетике первого порядка, был сделан и другими исследователями [Greenwood, Irwin, 1939], в том числе и А. Экономосом, показавшим справедливость этой закономерности для человека и ряда лабораторных животных [Economos, 1980; 1983]. Удивительно то, что А. Экономос, настаивая на своем приоритете в открытии новой кинетики смертности старых организмов (закон радиоактивного распада), утверждает, вопреки собственным результатам, что абсолютный предел продолжительности жизни существует и равен для человека 100-110 годам [Economos, 1985].

Другой прием, используемый приверженцами гипотезы видового предела, состоит в том, чтобы придумать несколько таких пределов Так. когда выяснилось, что гипотеза видового предела не соответствует реальным данным, было введено новое предположение, что в популяции людей 95% имеют предельную продолжительность жизни 100 лет. 4.75% - 110 лет, 0,25% - 120 лет [Кольтовер. 1984] Необоснованность и искусственность подобного допущения очевидна уже из использования круглых чисел Однако даже при таком произвольном подборе параметров не удается достичь соответствия с данными по смертности долгожителей, при сделанных допущениях после 91-го года жизни должно наблюдаться временное падение интенсивность смертности в этом возрастном интервале хотя и начинается рост смертности [Гаврилов и др., 1984]. На самом же деле интенсивность смертности в этом возрасном интервале хотя и медленно, но неуклонно растет, причем ее прирост к 96 годам составляет 45Х по сравнению с уровнем 91-го года жизни (Там же] Таким образом, даже если постулировать желаемую гетерогенность популяции, представление об абсолютном пределе продолжительности жизни все равно не согласуется с реальными данными. Кроме того, следует отметить, что рассуждения о "примеси мутантов-долгожителей" не согласуются с приведенными ранее фактами особенно низкой наследуемости продолжительности жизни в возрастах старше 70 лет (см. раздел 2.3). Наконец, такое объяснение совсем не годится в случае генетически однородных популяций лабораторных животных, в которых наблюдаются те же закономерности, что и для человека [Гаврилов, 1980; Economos, 1980;1983].

Завершая обсуждение проблемы видового предела продолжительности жизни, приведем вывод известного эколога Г. Коли. обобщившего свои наблюдения в книге "Анализ популяций позвоночных" [Коли, 1979]. Показательно, что проблеме видового предела он посвятил целый раздел под названием "Неправильное понимание демографических параметров". В нем Коли, в частности, отмечает:

"...даже наиболее точные демографические таблицы, составленные для человека и домашних животных, не обнаруживают ни малейшего намека на существование фиксированной потенциальной продолжительности жизни, сопровождающейся некоторым разбросом. "Потенциальная продолжительность жизни" - это в корне неправильная концепция. Она должна быть заменена вероятностным утверждением: животные не живут бесконечно долго не потому, что они физически не могут преодолеть некоторый пороговый барьер, но потому, что вероятность его преодоления даже при постоянном риске гибели становится исчезающе малой. Данное утверждение не следует рассматривать как дань математической софистике. По-видимому, это более точная аппроксимация для биологической реальности, чем модель, включающая понятие порогового возраста. Пороговые эффекты в биологических системах встречаются очень редко, и никаких данных, говорящих о необходимости их введения в модель смертности, не существует" [Коли, 1979, с. 166-167].

Значение данного вывода для биологии продолжительности жизни очевидно, и мы еще неоднократно будем к нему возвращаться, обсуждая вытекающие отсюда следствия. Более того, значимость вывода об отсутствии абсолютного предела длительности жизни выходит за рамки биологии продолжительности жизни и даже биологии в целом Действительно, поскольку эта проблема затрагивает мировоззрение людей, она может иметь философское и общенаучное значение, занимая достойное место среди таких фундаментальных проблем, как, например, вопрос о конечности и безграничности Вселенной.

Кроме того, оказывается, что данная проблема имеет не только теоретическое, но и чисто прикладное значение, например для стратегии здравоохранения. Так. на основе гипотезы видового предела в свое время был сделан вывод, что по мере приближения средней продолжительности жизни к предельной будет происходить "компрессия заболеваемости", в результате чего все большую часть своей жизни люди будут оставаться здоровыми, а затем, в сравнительно короткие сроки, дряхлеть и умирать [Fries, 1980]. Таким образом, был сделан прогноз уменьшения доли хронически больных людей в общем составе населения. Против таких "соблазнительных прогнозов" выступили некоторые известные ученые, указав, что сокращение расходов на изучение хронических заболеваний на основании подобных прогнозов было бы большой ошибкой в свете реально наблюдаемых тенденций [Schneider, Brody, 1983]. Было также отмечено, что лежащее в основе прогноза представление о видовом пределе жизни является необоснованным и противоречит известным фактам. Этот пример показывает, какие серьезные практические последствия может иметь решение столь, казалось бы, абстрактной научной проблемы.

--

*А. Жакар имеет в виду барьер на оси времени, соответствующий предельному возрасту.

** Под областью предельных возрастов понимается отрезок на возрастной оси. максимально приближенный к гипотетическому пределу продолжительности жизни, в котором легче всего проверить гипотезу существования этого предела.


No comments:

Post a Comment